Ecologische Waterbeoordeling (BW4.0)
B. Technisch deel
3. Biologische groepen
1. Algen

3. Sieralgen

Sieralgen

Wat zijn sieralgen?

Sieralgen zijn ééncellige groenwieren met een opvallend symmetrische celvorm (Figuur 1). Ze worden ook wel desmidiaceeën genoemd. De meeste soorten zijn microscopisch klein, maar sommige kunnen met het blote oog waargenomen worden. Sieralgen zijn in meerdere opzichten bijzonder. Op de eerste plaats hebben veel sieralgen een aansprekende, fraaie vorm, waardoor onderzoek aan deze groep algen een esthetisch genoegen biedt. Op de tweede plaats kunnen de meeste soorten betrekkelijk eenvoudig en betrouwbaar op naam gebracht worden. Uit Nederland zijn nu ruim vijfhonderd soorten bekend, maar jaarlijks worden nieuwe soorten gevonden waarvan sommige ook nieuw zijn voor de wetenschap. Vooral in milieus die in het verleden minder aandacht kregen van sieralgonderzoekers, bijvoorbeeld eutrofe plassen en tijdelijke watertjes, is deze kans groot.


Figuur 1. Een aantal soorten uit de Nederlanse sieralgenflora (afbeeldingen van Wim van Egmond).

Levenswijze en ecologie

Vorm en voortplanting

De meest gebruikelijke vorm van voortplanting bij sieralgen is de vegetatieve celdeling. Geslachtelijke voortplanting komt nu en dan voor. Daarbij wordt een spore (zygote) gevormd, die als ruststadium ongunstiger milieucondities kan overleven. Binnen de sieralgen onderscheiden we twee hoofdgroepen (orden) die verschillen in vorm en wijze van deling.

  • De saccoderme sieralgen (Orde Zygnematales) bezitten een gladde celwand die uit één stuk is opgebouwd. Gewoonlijk zijn de cellen ellipsoïd tot cilindervormig, zonder insnoering in het midden (Figuur 2). Voorbeelden zijn Cylindrocystis, Netrium en Spirotaenia. Bij de deling ontwikkelen zich twee dochtercellen binnen de moedercelwand, die naderhand verslijmd.
  • De placoderme sieralgen (Orde Desmidiales) bezitten een cel die is opgebouwd uit twee semicellen (Figuur 2). Deze zijn gescheiden door een vaak nauwelijks zichtbaar lijntje, zoals bij Closterium of Penium, of door een duidelijke insnoering die isthmus genoemd wordt, zoals bij Cosmarium, Euastrum, Micrasterias en Staurastrum. Bij de meeste soorten is de celwand versierd met knobbeltjes en/of korte of langere stekeltjes (ornamentatie). Bij de celdeling gaan de semicellen uit elkaar na elk een nieuwe wederhelft te hebben gevormd. Als gevolg van deze wijze van deling verschillen de semicellen van één en dezelfde cel in leeftijd. Door groeistoornissen kunnen ook de vorm en ornamentatie van beide semicellen verschillen.


Figuur 2. Links twee voorbeelden van saccoderme sieralgen (orde Zygnematales), rechts twee placoderme (orde Desmidiales) (foto's: Koeman en Bijkerk).

Levenswijze

De meeste sieralgen leiden een metaphytische levenswijze (In Tabel 1 aangeduid als benthisch). Dat houdt in dat ze leven tussen waterplanten, tussen het aangroeisel op de bodem van heldere plassen, of in natte delen van trilvenen. Vanuit het aangroeisel kunnen zij als tychoplankton terecht komen in het open water en daar enige tijd blijven zweven. Omstreeks 15% van de in Nederland voorkomende soorten leeft geheel of gedeeltelijk planktisch (zeventig soorten in Tabel 1).

Een klein aantal sieralgensoorten heeft een voorkeur voor tijdelijke regenplassen, voor dunne waterfilmpjes op uiteenlopende oppervlakten, of voor vochtig mos. Een dergelijke atmofytische levenswijze is vooral verbreid binnen de familie Mesotaeniaceae. Mesotaenium leeft overwegend atmofytisch, bij Cylindrocystis, Roya en Spirotaenia is deze levenswijze meer facultatief. Bij de Desmidiaceae, de familie waartoe de meeste sieralgensoorten behoren, komt een (deels) atmofytische levenswijze vooral voor binnen het geslacht Actinotaenium. Daarnaast staan enkele soorten uit de geslachten Closterium, Cosmarium en Staurastrum bekend als atmofytisch; onder andere Closterium pusillum, Cosmarium holmiense, C. simplicius en Staurastrum habeebense.

Tabel 1. Indeling van de Nederlandse sieralgsoorten naar levenswijze en voorkeur voor trofie- en zuurgraad (bron: Coesel 1998).

Milieuvoorkeur

Sieralgen leven vrijwel uitsluitend in stilstaand, zoet water. Slechts enkele soorten kunnen ook in brakke of stromende wateren gevonden worden. Uit de alkaliteit van een water kan men voorspellen welke sieralgsoorten men in dat water kan verwachten. Er zijn drie groepen van soorten te onderscheiden: (1) soorten die voorkomen in niet tot zeer zwak gebufferde wateren (> 0 tot 0,1 à 0,5 meq/l), (2) soorten van zwak gebufferde wateren (> 0,1 à 0,5 tot 1,0 à 1,5 meq/l) en (3) soorten van gebufferde plassen (> 1,0 meq/l). Omdat de alkaliteit van nature gerelateerd is aan de voedselrijkdom is het gebruikelijk om te spreken van respectievelijk oligotrafente, mesotrafente en eutrafente soorten die te vinden zijn in achtereenvolgens oligotrofe, mesotrofe en eutrofe wateren.

De meeste Nederlandse sieralgsoorten hebben een duidelijke voorkeur voor zure tot zwak zure, mesotrofe wateren (Tabel 1). Het aantal soorten met onbekende voorkeur, of met een zeer brede ecologische amplitude wat zuur- en trofiegraad betreft, is beperkt. Voor veel soorten is de milieuvoorkeur ongetwijfeld subtieler dan Tabel 1 suggereert. Actinotaenium subtile en Staurastrum brachiatoides bijvoorbeeld, kunnen naast elkaar gevonden worden in oligotrofe hoogveenvennen. De eerste soort lijkt tot dusver vooral beperkt tot door regenwater gevoede vennen op het Drents plateau, terwijl de tweede een veel bredere verspreiding heeft binnen de groep voedselarme wateren. Daarnaast heeft de bestudering van sieralggemeenschappen van overeenkomstige watertypen duidelijk gemaakt dat er soortspecifieke verschillen in tolerantie voor verstoring bestaan. Dit verschil wordt uitgedrukt in "kieskeurigheid", of "signaalwaarde".

Strategieën

Veel sieralgsoorten groeien relatief langzaam en moeten daarom aanpassingen hebben om verlies door begrazing of sedimentatie te verminderen. Een belangrijke aanpassing van veel soorten is de uitscheiding van mucus. Hiermee omringen zij zich met een dikke slijmmantel (Figuur 3). Het lijkt erop dat deze eigenschap vooral aanwezig is bij soorten uit relatief voedselarme milieu’s (Coesel 1994). Deze slijmmantel lijkt niet te functioneren als opslagmedium voor fosfaat (Spijkerman & Coesel 1998). Het is waarschijnlijker dat de slijmmantel de kans op sedimentatie vermindert, door een verlaging van het soortelijk gewicht, dat hij een metafytische levenswijze tussen waterplanten bevordert en dat hij de kans verkleint op begrazing en infecties. Een andere mogelijke aanpassing om begrazing tegen te gaan is de ontwikkeling van stekels, of armpjes zoals bij Staurastrum.


Figuur 4. De sieralg Xanthidium antilopaeum omgeven door een duidelijk zichtbare slijmmantel (foto: Wim van Egmond).


Aanpassingen aan een gemiddeld ongunstiger lichtklimaat, nodig voor een tychoplanktische of benthische levenswijze, betreft de celvorm. Soorten van de geslachten Euastrum en Micrasterias zijn gekenmerkt door een platte vorm. Hierdoor is een groter oppervlak aan chloroplast effectief bij lichtabsorptie dan bij een bolvorm. Soorten uit het geslacht Closterium bezitten een langgerekte vorm, met een kleine diameter, waardoor zij evenals veel (pennate) kiezelalgen gerekend kunnen worden tot de groep van de R-strategen in de zin van Reynolds (1988). Dit zijn soorten die een grote oppervlakte:volume-verhouding combineren met een langgerekte vorm. Hierdoor paren zij een hoge mate van uitwisseling met het milieu (een voordeel in de competitie om licht en voedingsstoffen), aan een lage mate van gevoeligheid voor begrazing door dierlijk plankton en muggelarven.

Er zijn uitzonderingen die erop wijzen dat sommige sieralgsoorten wel degelijk kunnen profiteren van een hoge beschikbaarheid van nutriënten: Een verhoogde dichtheid van bepaalde kleine Cosmarium-soorten, of van een soort als Staurodesmus extensus, kan wijzen op een nutriëntenverrijking in een oorspronkelijk voedselarmer systeem.


Biologische beoordeling

Het zijn dit soort strategieën die maken dat sieralgen bij uitstek geschikt zijn als indicator voor afnemende eutrofiëring door vermesting en stikstofdepositie. Sieralgen lenen zich goed voor een typering van de ecologische toestand en een beoordeling van de natuurwaarde van stilstaande, zoete oppervlaktewateren. Ten opzichte van kiezelalgen hebben zij het voordeel dat tijdens de analyse onderscheid kan worden gemaakt tussen levende cellen en cellen die al enige tijd dood waren op het moment van bemonstering. Door te letten op deze dode restanten krijgen we zicht op de sieralgflora in het recente verleden. In feite behoren de sieralgen tot de eerste soortgroepen die toegepast werden in een biologische beoordeling (Beijerinck 1926).

Het is beslist niet zo dat sieralgen alleen vóórkomen in vennen en kleine poeltjes in natuurgebieden. Ook in grotere, voedselrijke plassen komen sieralgen voor, al is hun dichtheid daar in de meeste gevallen veel lager dan van de ‘gewone’ planktonalgen. Het aandeel sieralgen, zowel in dichtheid als in biomassa, neemt echter toe met afnemende eutrofiëring. Dat komt omdat zij het, net als waterplanten, beter doen als er voldoende licht in het water doordringt. Verder speelt een rol dat zij relatief ongevoelig zijn voor begrazing door dierlijk plankton. Geïsoleerde petgaten in de Wieden en Weerribben behoren momenteel tot de meest soortenrijke habitats voor sieralgen. Maar ook in de ondiepe delen van grotere, eutrofe maar heldere plassen kunnen soortenrijke sieralggemeenschappen gevonden worden.

Sieralgen hebben een duidelijke meerwaarde in een beoordeling van de ecologische kwaliteit van plassen, naast hogere planten. De termijn waarop beide organismengroepen reageren op verstoringen of herstel, verschilt. Bovendien verschillen zij in de factoren die soortensamenstelling en abundantie sturen. Hierdoor kan het kwaliteitsoordeel dat afgeleid wordt uit deze organismengroepen afzonderlijk, ook verschillen. Wateren die op grond van de vegetatie goed zijn, maar (nog) niet heel bijzonder, kunnen vindplaatsen zijn van landelijk zeldzame sieralgsoorten. Maar ook het omgekeerde komt voor. Wateren met een mooie waterplantenvegetatie vallen soms tegen wat betreft de biodiversiteit van sieralgen. Dit kan het gevolg zijn van een te grote, onvoorspelbare dynamiek, bijvoorbeeld door waterinlaat.

Over de verspreiding van sieralgen in Nederland zijn veel historische en actuele gegevens beschikbaar. Daardoor weten wij hoe gevoelig de verschillende soorten zijn voor milieu-aantasting, zoals eutrofiëring en verzuring. En we weten ook hoe de soortenrijkdom van sieralgen reageert op veranderingen in de mate van verstoring. Met deze kennis zijn drie beoordelingssystemen ontwikkelt die met succes toegepast kunnen worden: (1) een maatlat voor de KRW, (2) het natuurwaardesysteem van Coesel en (3) de O-, M- en E-series van levensgemeenschappen met ontwikkelingsstadia van verarmd tot soortenrijk, samenhangend met de mate van verstoring. Deze systemen staan beschreven in het deel Instrumenten.


Bemonstering en determinatie

Het Handboek Hydrobiologie (Bijkerk 2010) geeft voorschriften en tips voor de bemonstering en microscopische analyse van sieralgen.

Met enige oefening en bij voorkeur onder begeleiding van een ervaren sieralgenkenner, kunnen sieralgen betrekkelijk eenvoudig op naam gebracht worden. Net als kiezelwieren hebben sieralgen het voordeel dat de naamgeving van het merendeel van de soorten gebaseerd kan worden op duidelijke morfologische kenmerken. Dat neemt niet weg dat er moeilijke soortgroepen tussen zitten, bijvoorbeeld de kleine, gladwandige soorten uit het geslacht Cosmarium. Evenmin is het zo dat de huidige taxonomische indeling geheel vrij is van discussies. En daarbij komt dat jaarlijks nieuwe soorten gevonden worden in onze Nederlandse wateren. Deels nieuw voor de Nederlandse flora, deels nieuw voor de wetenschap.

Voor de determinatie van sieralgen uit Nederlandse wateren kan men in eerste instantie gebruik maken van het boek van Coesel & Meesters (2007) Desmids of the Lowlands, uitgegeven door de KNNV. In 2013 verscheen van beide auteurs een flora geheel gewijd aan de geslachten Staurastrum en Staurodesmus, eveneens uitgegeven door de KNNV. Aanvullende literatuur kan men vinden in Bijlage 30 van het Handboek Hydrobiologie of op de site van de Nederlandse Sieralgenwerkgroep www.desmids.nl. Voor een wetenschappelijk onderbouwde naamgeving kan men de gevonden naam toetsen aan de TWN-lijst, te raadplegen via de Helpdesk van Rijkswaterstaat.


Voor meer informatie

De Nederlandse Sieralgenwerkgroep verenigt mensen die geïnteresseerd zijn in sieralgen en veelal in hun vrije tijd onderzoek doen aan deze boeiende groep. De werkgroep is te benaderen via hun site http://www.desmids.nl/.
Sinds december 2018 bestaat er een Nederlands tijdschrift dat geheel gewijd is aan sieralgen. De redacteuren zijn Bart van Tooren en Marien van Westen. Zij streven er naar om elk jaar twee nummers uit te geven. Via desmids.nl is het tijdschrift in te zien en te downloaden.


Literatuur

  • Beijerinck W (1926) Over verspreiding en periodiciteit van zoetwaterwieren in Drentsche heideplassen. Verh. Kon. Ned. Akad. Wetensch. Afd. Natuurk., Tweede Sectie 25(2): 5-211.
  • Bijkerk R (2010) Sieralgen. Hoofdstuk 8 in Bijkerk R (red) Handboek Hydrobiologie. Biologisch onderzoek voor de ecologische beoordeling van Nederlandse zoete en brakke oppervlaktewateren. Rapport 2010-28, Stichting Toegepast Onderzoek Waterbeheer, Amersfoort.
  • Coesel PFM (1975) The relevance of desmids in the biological typology and evaluation of fresh waters. Hydrobiological Bulletin 9: 93-101.
  • Coesel PFM (1994) On the ecological significance of a cellular mucilaginous envelope in planktic desmids. Algolog. Studies 73: 65-74.
  • Coesel PFM (2001) A method for quantifying conservation value in lentic freshwater habitats using desmids as indicator organisms. Biodiversity and Conservation 10: 177-187.
  • Coesel PFM (1998) Sieralgen en natuurwaarden. Wetenschappelijke Mededeling KNNV 224, Stichting Uitgeverij KNNV, Utrecht. 56 pp.
  • Coesel PFM & Meesters K(J) (2007) Desmids of the Lowlands. Mesotaeniaceae and Desmidiaceae of the European Lowlands. KNNV Publishing, Zeist.
  • Coesel PFM & Meesters K(J) (2013) European flora of the desmid genera Staurastrum and Staurodesmus. KNNV Publishing, Zeist.
  • Joosten AMT (1996) Documentatie van desmidiaceeën uit Nederlandse binnenwateren. Rapport 1996-01/B Koeman en Bijkerk bv, Haren.
  • Reynolds CS (1988) Functional morphology and the adaptive strategies of freswater phytoplankton. In: Sandgren CD (ed) Growth and reproductive strategies of freshwater phytoplankton. Cambridge University Press, Cambridge. pp 338-433.
  • Spijkerman E & Coesel PFM (1998) Alkaline phosphatase activity in two planktonic desmid species and the possible role of an extracellular envelope. Freshwater Biol 39:503-513.